KULIAH LEMAK

1.      LEMAK

            Telah dibicarakan di bab terdahulu bahwa dietary fat mempunyai beberapa fungsi sebagai sumber energi, sebagai sumber asam lemak esensial, sebagai alat carrier untuk vitamin yang larut lemak dan juga untuk membuat makanan/ pakan lebih palateble. Yang dibicarakan pada bagian ini juga seperti pada protein adalah perbedaan-perbedaan pokok metabolisme lemak pada hewan ruminansia dan nonruminansia. Digesti lemak terjadi pada lumen usus pada nonruminansia. Digesti lemak terjadi pada lumen usus pada nonruminansia dan pada lumen rumen ruminansia. Selanjutnya absorbsi terjadi lewat dinding usus yang berlanjut lewat sistem lymphaticus dan peredaran darah portal.

a.      NonRuminansia

            Pada nonruminansia, mulai terjadi proses digesti lemak di usus kecil oleh lipase pacreas dan garam empedu. Tryglycerida dehydrolisasi menjadi asam lemak bbas, 2 monoglycerida dan glycerol. Monoglycerida bersama-sama denganasam lemak dan garam empedu membentuk micelle untuk dapat diserap melalui brush border pada dinding usus halus. Micelle merupakan bentuk emulsi dari hasil digesti lemak pada lumen usus nonruminansia. Setiap bentuk particle emulsi terdiri tidak kurang dari 1 juta micelle. Walaupun garam empedu dipaai dalam pembentukan micelle, ternyata diserap tidak dalam waktu yang sama dengan penyerapan lemak. Garam empedu diserap di daerah ileum, sedang lemak (micelle) diserap di duodenum dan jejenum bagian atas. Glycerol dan asam lemak rantai pendek dapat diserap langsung yang selanjutnya tersalur lewat darah portal. Micelle yang diserap selanjutnya mengalami pemecahan lagi yaitu asam lemak yang rantainya lebih dari 10 dan 2-monoglycerida. Melalui jalur monoglycerida α-glycerophosphate, zat-zat ini diresynthesis menjadi triglecerida lagi dalam epithel usus halus. Jalur lewat monoglycerida pada non ruminansia lebih menonjol daripada jalur satunya. Sebelum melalui membrane basal untuk diteruskan ke sistem lymphaticus, dibentuk chylomicron yang merupakan gabungan dari triglycerida (86%), protein, cholesterol, phospholipid dan vitamin larut lemak. Bentuk ini disebut pula Low density lipoprotein yang merupakan bentuk transportasi lemak dalam tubuh.

            Proses digesti, pembentukan micelle, absorbsi dan pembentukan chylomicron pada nonruminansia dapat dilihat pada bagan berikut.

Gambar 4.8.

Bagan Metabolisme lemak pada nonruminansia

b.      Ruminansia

            Pada ruminansia muda, sebelum rumen berfungsi, proses metabolisme lemak sama dengan pada nonruminansia dan setelah dewasa, proses tersebut terdapat beberapa perbedaan yaitu antara lain:

1.      Semua dietary lemak (tryglycerida, phospholipid dan galactolipid) mengalami hydrolysis oleh bakteri dan protozoa dalam rumen.

2.      Terjadi proses hydrogenasi asam lemak tidak jenuh (unssaturated à saturated), sehingga lemak yang masuk ke usus kecil sebagian besar sudah dalam bentuk asam lemak jenuh dan sedikit monoglycerida.

3.      Terjadi sintesis microbial lipid.

4.      Dalam pembentukan micelle, yang berperanan sebagai pembentuk lapisan micelle dan sebagai stabilisator adalah bukan monoglycerida seperti pada nonruminansia tetapi lysolecithin.

5.      Jalur resintesis tryglycerida dalam epithelium usus adalah jalur α-glycerophosphate, bukan jalur monoglycerida.

            Sedikitnya monoglycerida pada hydrolisis lemak dalam rumen dapat dilihat pada penelitian dengan memberi pakan 1 kg chooped hay + 50 gr palm oil pada domba. Dari tabel berikut terlihat bahwa 5 jam setelah proses digesti pada rumen persentase terbesar adalah asam lemak.

            Untuk memberi gambaran kandungan asam lemak pada rumen ingesta (lebih saturated), adalah pada penelitian ternak rumiinansia yang diberikan pakan clover pasturage yang susunan asam lemaknya banyak yang tidak jenuh.

            Dan ternyata pada rumen ingesta, asam lemak tidak jenuh telah mengalami hydrogenasi menjadi asam lemak jenuh.

Tabel 4.4.

Hydrolisis lemak rumen

	Total lipid	% macam lipid dari total lipid
		TG	DG	MG	Phopho-lipid	As. lemak
Diet 0 jam rumen digesta 1 jam rumen digesta 5 jam rumen digesta	6,28 5,10 6,19 6,42	72,4 0,08 30,4 11,1	13,7 0,0 1,65 0,0	1,66 0,06 0,00 0,00	1,2 15,2 7,1 12,4	11,0 84,7 60,9 76,5

Tabel 4.5.

Perbandingan komposisi asam lemak

pada diet dan rumen ingesta

Asam lemak	Diet (clover)	(% berat)	Rumen ingesta)
C14:0 C14:1 C16:0 C16:1 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3	- - 8,9 7,9 2,8 9,5 8,1 58,9	- - - - - 90 90 90	1,2 0,2 16,9 1,8 48,5 19,4 2,9 3,3

Proses terjadinya hidrogenasi asal lemak dapat diperkirakan seperti pada alur di bawah ini:

Selanjutnya perbedaan lain pada ruminansia adalah:

1.      Tidak bis mengubah susunan asam lemak cadangan dengan mengubah susun asam lemak pakan. Terutama tidak adanya C₁₈:3.

2.      adanya asam lemak trans, walaupun dalam diaet tidak ada (Biasanya pakan mengandung C₁₅ configurasi).

3.      Adanya asam lemak rantai cabang pada ruminansia.

Tabel berikut memberikan gambaran tentang susunan asam lemak cadangan pada beberapa hewan yang diberi intake lemak pakan hampir sama.

Tabel 4.6.

Komposisi asam lemak cadangan pada

beberapa hewan

H e w a n	Asam lemak (%)
	C11:0	C16:0	C18:0	C18:1	C18:2	C18:3
Kelinci Kuda	2 5	22 26	6 5	13 34	8 5	42 16
Biri-biri sapi	3 2	25 27	28 27	37 39	3 2	- -

Perbedaan komposisi ini karena pengaruh dari microorganisme terhadap dietary fat, sehingga lemak cadangan ruminansia mengandung banyak C₁₈:0 (asam asetat), sedang nonruminansia lebih banyak asam lemak lenolic (C₁₈:3). Sebagai contoh komposisi asam lemak pakan pada ruminansia dapat dilihat pada Tabel 4.7.

tabel 4.7.

komposisi asam lemak pakan ruminansia

Asam lemak	Clover	Alfalfa	Campuran biji-bijia*)
C16:0 C16:1 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3 Lain-lain	8,9 7,9 2,8 9,5 8,1 58,9 2,8	35,0 1,8 4,8 4,8 21,9 31,8 -	14,1 - 1,3 25,3 57,5 1,7

*) terdiri atas campuran 75% jagung, 10% oat, 12,5% SOBM dan 2,5% mineral

Berikut bagan alur digesti dan absorbsi lemak pada ruminansia.

Gambar 4.9.

Metabolisme lemak pada ruminansia

Gambar 4.10.

Digesti lemak pakan pada ruminansia

c.       Absorbsi asam lemak volatil pada rumen

      Karena VFA termasuk lemak, walaupun berasal dari hasil pemecahan karbohydrat, maka dibicarakan pada bab ini, sedang pemecahan karbohydrat menjadi VFA akan dibicarakan pada metabolisme karbohydrat.

Pada dasarnya absorbsi VFA dipengaruhi oleh:

1.      pH rumen. Dimana makin tinggi pH (diatas7) penyerapan makin menurun, dan sebaliknya pada pH rumen lebih kecil dari 7.

2.      Panjang pendeknya rantai asam lemak, dimana secara relatif, makin panjang rantai asam lemak makin cepat penyerapan. Laju penyerapan adalah butyrate > propionate >acetate.

3.      Ada hubungan linear antara penyerapan asam lemak dengan jumlah ion bicarbonat (HCO₀^-) pada rumen.

Bila digambarkan seperti berikut:

Jadi dapat dilihat 2 mole asam lemak terserap maka 1 mile CO₂ hilang dan 1 mole bicarbonate (HACO₃^-) terjadi. Mekanisme ini juga menggambarkan bahwa absorbsi FA terjadi secara aktif yaitu akibat adanya perbedaan energy konsentrasi antara FA pada rumen dengan pada darah arteria.

Selanjutnya yang terjadi pada sel epithel dinding rumen adalah:

1.      Asam butirat mengalami oksidasi menjadi β-hydroxy butyric acid (BHBA). Oleh karena itu konsentrasi BHBA pada darah vena akan lebih besar daripada darah arteria. Datya yang menggambarkan terjadi perubahan butirate menjadi BHBA dapat dilihat pada 2 tabel hasil penelitian berikut.

Tabel 4.8.

Persentase molar dari VFA pada cairan rumen,

epithel cell rumen dan darah vena

M a c a m	Asam lemak
	As. Acetat	Propionat	Butirat	valerat
Cairan rumen Jaringan epithel Darah vena	68,4 73,3 83,0	16,8 18,4 12,9	11,3 2,1 1,7	3,4 3,2 1,4

Tabel 4.9.

Konsentrasi BHBA (Um/100 mL darah)

pada arteria dan vena rumen

Sample No.	BHBA
	Arteria	V e n a
1 2 3 4 5	13,1 14,9 20,4 17,0 16,8	41,6 33,8 44,8 55,7 55,2

2.      Juga terlihat pada tabel di atas bahwa jaringan rumen tidak mengubah sama sekali asam asetat.

3.      Walaupun tidak seperti asam butirat, asam propionat sedikit mengalami perubahan di dalam jaringan dinding rumen yaitu:

Propionate + ATTP + Mg⁺⁺ CoA à propionyl CoA + pp

Propionyl CoA + ATP + CO₂ à methyl-malonyl CoA + ADP + 1p mmCoA à succinyl CoA

Succinyl CoA à malate ß à oxalacetic + CoA

Malate ß à  oxalacetic à pyruvate ß à PEP

        Atau                –CO₂                atau

Selanjutnya asam lemak yang beredar dalam darah atau menjadi sumber pembentukan asam lemak rantai panjang yang bersama-sama α-lycerol-β dari glucose akan menyusun lemak susu.

Pembentukan lemak susu (milk fat) ternyata dipengaruhi oleh beberapa hal:

1.      Ratio acetate/ propionat di dalam rumen, yaitu makin tinggi acetate milk fat akan semakin tinggi.

2.      pH rumen, yaitu semakin rendah pH rumen, maka akan merangsan ke arah tingginya milk fat.

3.      BHBA mensupply 8.10% carbon untuk milk fat.

4.      Makin tinggi precursor yang bersifat glucogenic (glucose, insuline) akan meninggikan milk fat, sebaliknya noglucogenic dan depo fat menurunkan asam lemak rantai panjang.

Pembentukan lemak susu dapat dilihat pada gambar berikut:

Gambar 4.11.

 Pembentukan lemak sus dari dietary fat,

VFA (acetate, BHBA) dan dari glucose

Gambar 4.12.

Synthesis Lemak Susu pada Ruminansia

Pada 2 regine pakan yang terdiri atas control yang tersusun atas 18 lbs alfalfa hay dan 24 lbs biji-bijian (high roughage), dan pakan high grain low roughage (HGLR) yaitu 35 lb biji dan 5 lb hay akan memberi profil CFA rumen dan milk fat seperti tabel berikut

Tabel 4.10.

Profil VFA dari Diet yang berbeda

Diet	VFA (molar %)				M i l k
	Acetic	Propionat	Butirat	Valerat	Ac/Pr	Hasil Lb/hr/ekor	%
Control HGLR	,62,4 47,0	23,9 39,8	12,3 9,4	1,4 3,8	2,01 1,19	57,4 56,7	3,21 1,77

Jadi terlihat pada tqabel tersebut bahwa ratio yang rendah antara acetat edan propionat yang terjadi pada diet HGLR akanmenurunkan kadar lemak susu.

Pada pemberian bicarbonat pada ransum HGLR denganmaksud untuk menaikkan pH, ternyata memang menaikkan milk fat yaitu naik 1,36% menjadi 2,33%

            Di samping HGLR menurunkan milk fat, pernah dilaporkan pula bahwa feeding unsaturated FA atau oil (200-300 gr oil/hari) dapat menurunkan milk fat 20-40%, juga feeding pasture jenis Peral Millet menurunkan milk fat pula. Juga beberapa peneliti di dalam upaya mengubah komposisi lemak susu dengan jalanmemproteksi lemak agar tidak mengalami manipulasi oleh microorganisme di dalam rumen.

d.      Biosynthesis dan degradasi asam lemak

            Dari alur metabolisme lemak baik pada nnruminansia mapun rumninansia, asam lemak terbentuk dari degradasi triglycerida pada lumen usus atau rumen. Di samping itu asam lemak tersusun dari acetyl CoA (2 carbon) yang berasal dapat dari karbohydrat atau asam amino lewat cyclus creb. Synthesis FA terjadi pada cytoplasma.

Acetic acid + Coenzyme A           à Acetyl CoA

Acetyl CoA + CO₂                       à Malonyl CoA

Malonyl CoA + Acetyl CoA        à Butyryl CoA

Butyryl CoA + Acetyl CoA         à Coproyl CoA

Coproyl CoA + Acetyl CoA         à seterusnya s/d C₁₆

            Perbedaan pembentukan asam lemak pada nonruminansia dan ruminansia adalah hanya terletak pada sumber substratnya, yaitu pada nonruminansia hanya berasal dari glucose lewat citrate yang leuar dari mitochondria, sedang pada ruminansia di samping glucose dan lewat cyclus creb, juga acetate (VFA) yang diproduksi di rumen dapat menyebutkan ada perbedaan sumber NADPH. Lokasi pembentukan asam lemak ternyata tidak sama pada semua species.

Babi dibentuk di adipose tissue

Manusia dibentuk di hepar

Sapi /biri-biri kebanyakan di adipose tissue tetapi dilaporkan juga di hati dan glansula mammae

Ayam hanya di hepar

Tikus baik pada adipose tissue maupun pada hepar

Degradasi atau catabolisme FA tidak diutarakan disini, tetapi hanya perlu disebutkan bahwa peecahan asam lemak dilakukan dengan proses oksidasi yang disebut β-oxidasi.

e.       Adipose tissue

            Biosynthesis tryglicerida sudah jelas pada alur metabolisme yaitu:

a.       Fatty acyl CoA yang bereaksi dengan glycerol phosphate membentuk phospholipid seterusnya diubah menjadi diglycerida dan selanjutnya tryglicerida

b.      Atau fatty acyl CoA bereaksi dengan monoglycerida membentuk diglycerida dan selanjutnya triglycerida

Lipid dalam darah dapat berasal dari penyerapan chylomicron, synthesis dalam jaringan dan mobilitasi dari depot lemak. Jarang terjadi konsntrasi tinggi lemak dalam darah yang disebut lipemia, disebabkan karena proses transformasi dari chylomycron ke tryglicerida dalam jaringan berjalan sangat cepat.

Lemak dalam darah diangkut oleh lipoprotein (chylomicron) dengan density dari yang rendah ke density yang lebih tinggi. Komposisi lipoprotein dapat dilihat seperti tabel di bawah ini:

Tabel 4.11.

Komposisi serum liporpotein

Type*)	Density*)	Konsentrasi mg/100 mL	Protein	TG	Phos phat	cholesterol		FFA
						Ester	bebas
Chylomicron Lipoprotein Lipoprotein	0,96 0,96-1,006 1,006-1,019 1,019-1,063 1,063-1,125 1,125-1210	0,50 150 50 350 50 300	1 7 11 21 33 57	87 52 25 10 11 5	8 19 23 22 29 20	3 14 31 38 21 12	1 7 8 8 6 3	1 1 1 3

^*) Kenaikan density disebabkan karena meningkatnya protein dan turunnya proporsi lemak

            Timbunan lemak badan berbentuk sebagai tryglicerida, yang dapat disusun dari karbohydrat maupun oksidasi dari asam lemak. Tryglecerida berperanan sebagai sumber energi, oleh karena itu proses deposisi dan mobilisasi terus berjalan beriringan. Bila intake energi berlebihan maka arusnya ke arah deposisi, sedang bila intake kurang (puasa), arusnya ke arah mobilisasi. Mobilisasi juga berjalan cepat dalam keadaan stress, exercise, puasa dan diabetes. Mekanisme deposisi dan mobilisasi berjalan sebagai berikut:

1.      Chylomicron yan gberisi tryglicerida, akan dihydrolisis oleh liproprotein lipase (LPL) atau disebut pula cleaving factor lipase (CFL). Enzyme berada pada dinding capiler (capiler endothlium). Pada keadaan makan banyak (sedang makan) aktivitas enzyme ini tinggi.

Hasil hidrolisis tryglicferida adalah asam lemak bebas (FFA) yang akan menuju ke jaringan depot lemak dan berubah menjadi acyl CoA yang akan bereaksi dengan a-glycerophosphat dari glycogen menjadi tryglicerida. Aktivitas deposisi ini juga meningkat oleh pengaruh glucose dan insuline, yaitu melalui peningkatan aktivitas enzyme LPL dan pembentukan α-GP.

2.      Mobilasi tryglicerida dari adipose tissue disebut pula lipolysis. Kegiatan in idilakukan oleh tryglicerida lipase yang terdiri atas 3 enzyme yaitu:

a.       Hormon Sensitive Lipase (HSL)

 

TG          DG + FA

b.      Diacyl glycerol lipase (DGL)

DG          MG + FA

c.       Monoacyl glycerol lipase

MG          glycerol + FA

Mobilisasi lemak dari depo lemak dipengaruhi oleh beberapa hal yaitu:

a.       Syaraf symphatis, yaitu menghasilkan norepinephrine yang mengaktifkan kerja HSL.

b.      Hormon-hormon ACTH, TSH dan glucagon juga mempengaruhi kerja HSL dengan aktivitas cepat (produksi cAMP meningkat).

c.       Hormon-hormon growth hormon dan gluccorticoid yang mempengaruhi mobilisasi dengan kecepatasn lamban yaitu pada keadaan puasa dan diabetes.

Sudah diterngkan di depan bahwa macam asam lemak dalam adipose tissue berbeda diantara species, misalnya:

-          Lard, tinggi asam lemak unsaturated (lenolic acid), sehingga melting point rendah.

-          Tallow (mutton), tinggi stearic acid sehingga melting pointnya tinggi.

-          Butter, banyak asam lemak rantai pendek.

Di dalam hewan sendiri, internal fat lebih banyak FA saturated daripada external fat.