1. LEMAK
Telah
dibicarakan di bab terdahulu bahwa dietary fat mempunyai beberapa fungsi
sebagai sumber energi, sebagai sumber asam lemak esensial, sebagai alat carrier
untuk vitamin yang larut lemak dan juga untuk membuat makanan/ pakan lebih
palateble. Yang dibicarakan pada bagian ini juga seperti pada protein adalah
perbedaan-perbedaan pokok metabolisme lemak pada hewan ruminansia dan
nonruminansia. Digesti lemak terjadi pada lumen usus pada nonruminansia.
Digesti lemak terjadi pada lumen usus pada nonruminansia dan pada lumen rumen
ruminansia. Selanjutnya absorbsi terjadi lewat dinding usus yang berlanjut
lewat sistem lymphaticus dan peredaran darah portal.
a. NonRuminansia
Pada
nonruminansia, mulai terjadi proses digesti lemak di usus kecil oleh lipase pacreas
dan garam empedu. Tryglycerida dehydrolisasi menjadi asam lemak bbas, 2
monoglycerida dan glycerol. Monoglycerida bersama-sama denganasam lemak dan
garam empedu membentuk micelle untuk dapat diserap melalui brush border pada
dinding usus halus. Micelle merupakan bentuk emulsi dari hasil digesti lemak
pada lumen usus nonruminansia. Setiap bentuk particle emulsi terdiri tidak
kurang dari 1 juta micelle. Walaupun garam empedu dipaai dalam pembentukan
micelle, ternyata diserap tidak dalam waktu yang sama dengan penyerapan lemak.
Garam empedu diserap di daerah ileum, sedang lemak (micelle) diserap di
duodenum dan jejenum bagian atas. Glycerol dan asam lemak rantai pendek dapat
diserap langsung yang selanjutnya tersalur lewat darah portal. Micelle yang diserap
selanjutnya mengalami pemecahan lagi yaitu asam lemak yang rantainya lebih dari
10 dan 2-monoglycerida. Melalui jalur monoglycerida α-glycerophosphate, zat-zat
ini diresynthesis menjadi triglecerida lagi dalam epithel usus halus. Jalur
lewat monoglycerida pada non ruminansia lebih menonjol daripada jalur satunya.
Sebelum melalui membrane basal untuk diteruskan ke sistem lymphaticus, dibentuk
chylomicron yang merupakan gabungan dari triglycerida (86%), protein,
cholesterol, phospholipid dan vitamin larut lemak. Bentuk ini disebut pula Low
density lipoprotein yang merupakan bentuk transportasi lemak dalam tubuh.
Proses
digesti, pembentukan micelle, absorbsi dan pembentukan chylomicron pada
nonruminansia dapat dilihat pada bagan berikut.
Gambar 4.8.
Bagan Metabolisme lemak pada nonruminansia
b. Ruminansia
Pada
ruminansia muda, sebelum rumen berfungsi, proses metabolisme lemak sama dengan
pada nonruminansia dan setelah dewasa, proses tersebut terdapat beberapa
perbedaan yaitu antara lain:
1. Semua dietary lemak (tryglycerida, phospholipid
dan galactolipid) mengalami hydrolysis oleh bakteri dan protozoa dalam rumen.
2. Terjadi proses hydrogenasi asam lemak tidak jenuh
(unssaturated à saturated), sehingga lemak yang masuk ke usus
kecil sebagian besar sudah dalam bentuk asam lemak jenuh dan sedikit
monoglycerida.
3. Terjadi sintesis microbial lipid.
4. Dalam pembentukan micelle, yang berperanan sebagai
pembentuk lapisan micelle dan sebagai stabilisator adalah bukan monoglycerida
seperti pada nonruminansia tetapi lysolecithin.
5. Jalur resintesis tryglycerida dalam epithelium
usus adalah jalur α-glycerophosphate, bukan jalur monoglycerida.
Sedikitnya
monoglycerida pada hydrolisis lemak dalam rumen dapat dilihat pada penelitian
dengan memberi pakan 1 kg chooped hay + 50 gr palm oil pada domba. Dari tabel
berikut terlihat bahwa 5 jam setelah proses digesti pada rumen persentase
terbesar adalah asam lemak.
Untuk
memberi gambaran kandungan asam lemak pada rumen ingesta (lebih saturated),
adalah pada penelitian ternak rumiinansia yang diberikan pakan clover pasturage
yang susunan asam lemaknya banyak yang tidak jenuh.
Dan
ternyata pada rumen ingesta, asam lemak tidak jenuh telah mengalami hydrogenasi
menjadi asam lemak jenuh.
Tabel 4.4.
Hydrolisis lemak rumen
|
Total lipid
|
% macam lipid dari total lipid
|
TG
|
DG
|
MG
|
Phopho-lipid
|
As. lemak
|
Diet
0 jam rumen digesta
1 jam rumen digesta
5 jam rumen digesta
|
6,28
5,10
6,19
6,42
|
72,4
0,08
30,4
11,1
|
13,7
0,0
1,65
0,0
|
1,66
0,06
0,00
0,00
|
1,2
15,2
7,1
12,4
|
11,0
84,7
60,9
76,5
|
Tabel 4.5.
Perbandingan komposisi asam lemak
pada diet dan rumen ingesta
Asam lemak
|
Diet (clover)
|
(% berat)
|
Rumen ingesta)
|
C14:0
C14:1
C16:0
C16:1
C18:0
C18:1
C18:2
C18:3
|
-
-
8,9
7,9
2,8
9,5
8,1
58,9
|
-
-
-
-
-
90
90
90
|
1,2
0,2
16,9
1,8
48,5
19,4
2,9
3,3
|
Proses terjadinya hidrogenasi asal
lemak dapat diperkirakan seperti pada alur di bawah ini:
Selanjutnya perbedaan lain pada ruminansia adalah:
1. Tidak bis mengubah susunan asam lemak cadangan
dengan mengubah susun asam lemak pakan. Terutama tidak adanya C18:3.
2. adanya asam lemak trans, walaupun dalam diaet
tidak ada (Biasanya pakan mengandung C15 configurasi).
3. Adanya asam lemak rantai cabang pada ruminansia.
Tabel berikut memberikan gambaran
tentang susunan asam lemak cadangan pada beberapa hewan yang diberi intake
lemak pakan hampir sama.
Tabel 4.6.
Komposisi asam lemak cadangan pada
beberapa hewan
H e w a n
|
Asam lemak (%)
|
C11:0
|
C16:0
|
C18:0
|
C18:1
|
C18:2
|
C18:3
|
  Kelinci
Kuda
|
2
5
|
22
26
|
6
5
|
13
34
|
8
5
|
42
16
|
  Biri-biri
sapi
|
3
2
|
25
27
|
28
27
|
37
39
|
3
2
|
-
-
|
Perbedaan komposisi ini karena
pengaruh dari microorganisme terhadap dietary fat, sehingga lemak cadangan
ruminansia mengandung banyak C18:0 (asam asetat), sedang
nonruminansia lebih banyak asam lemak lenolic (C18:3). Sebagai
contoh komposisi asam lemak pakan pada ruminansia dapat dilihat pada Tabel 4.7.
tabel 4.7.
komposisi asam lemak pakan ruminansia
Asam lemak
|
Clover
|
Alfalfa
|
Campuran biji-bijia*)
|
C16:0
C16:1
C18:0
C18:1
C18:2
C18:3
Lain-lain
|
8,9
7,9
2,8
9,5
8,1
58,9
2,8
|
35,0
1,8
4,8
4,8
21,9
31,8
-
|
14,1
-
1,3
25,3
57,5
1,7
|
*)
terdiri atas campuran 75% jagung, 10% oat, 12,5% SOBM dan 2,5% mineral
Berikut bagan alur digesti dan absorbsi lemak pada
ruminansia.
Gambar 4.9.
Metabolisme lemak pada ruminansia
Gambar 4.10.
Digesti lemak pakan pada ruminansia
c. Absorbsi asam lemak volatil pada rumen
Karena
VFA termasuk lemak, walaupun berasal dari hasil pemecahan karbohydrat, maka
dibicarakan pada bab ini, sedang pemecahan karbohydrat menjadi VFA akan
dibicarakan pada metabolisme karbohydrat.
Pada dasarnya absorbsi VFA dipengaruhi
oleh:
1. pH rumen. Dimana makin tinggi pH (diatas7)
penyerapan makin menurun, dan sebaliknya pada pH rumen lebih kecil dari 7.
2. Panjang pendeknya rantai asam lemak, dimana secara
relatif, makin panjang rantai asam lemak makin cepat penyerapan. Laju
penyerapan adalah butyrate > propionate >acetate.
3. Ada hubungan linear antara penyerapan asam lemak
dengan jumlah ion bicarbonat (HCO0-) pada rumen.
Bila digambarkan seperti berikut:
Jadi dapat dilihat 2 mole asam lemak
terserap maka 1 mile CO2 hilang dan 1 mole bicarbonate (HACO3-)
terjadi. Mekanisme ini juga menggambarkan bahwa absorbsi FA terjadi secara
aktif yaitu akibat adanya perbedaan energy konsentrasi antara FA pada rumen
dengan pada darah arteria.
Selanjutnya yang terjadi pada sel
epithel dinding rumen adalah:
1. Asam butirat mengalami oksidasi menjadi β-hydroxy
butyric acid (BHBA). Oleh karena itu konsentrasi BHBA pada darah vena akan
lebih besar daripada darah arteria. Datya yang menggambarkan terjadi perubahan
butirate menjadi BHBA dapat dilihat pada 2 tabel hasil penelitian berikut.
Tabel 4.8.
Persentase molar dari VFA pada cairan rumen,
epithel cell rumen dan darah vena
M a c a m
|
Asam lemak
|
As. Acetat
|
Propionat
|
Butirat
|
valerat
|
Cairan rumen
Jaringan epithel
Darah vena
|
68,4
73,3
83,0
|
16,8
18,4
12,9
|
11,3
2,1
1,7
|
3,4
3,2
1,4
|
Tabel 4.9.
Konsentrasi BHBA (Um/100 mL darah)
pada arteria dan vena rumen
Sample No.
|
BHBA
|
Arteria
|
V e n a
|
1
2
3
4
5
|
13,1
14,9
20,4
17,0
16,8
|
41,6
33,8
44,8
55,7
55,2
|
2. Juga terlihat pada tabel di atas bahwa jaringan
rumen tidak mengubah sama sekali asam asetat.
3. Walaupun tidak seperti asam butirat, asam
propionat sedikit mengalami perubahan di dalam jaringan dinding rumen yaitu:
Propionate + ATTP + Mg++
CoA à propionyl CoA + pp
Propionyl CoA + ATP + CO2 à methyl-malonyl CoA + ADP + 1p mmCoA à succinyl CoA
Succinyl CoA à malate ß à oxalacetic + CoA
Malate ß à oxalacetic
à pyruvate ß à PEP
Atau –CO2 atau
Selanjutnya asam lemak yang beredar
dalam darah atau menjadi sumber pembentukan asam lemak rantai panjang yang
bersama-sama α-lycerol-β dari glucose akan menyusun lemak susu.
Pembentukan lemak susu (milk fat)
ternyata dipengaruhi oleh beberapa hal:
1. Ratio acetate/ propionat di dalam rumen, yaitu
makin tinggi acetate milk fat akan semakin tinggi.
2. pH rumen, yaitu semakin rendah pH rumen, maka akan
merangsan ke arah tingginya milk fat.
3. BHBA mensupply 8.10% carbon untuk milk fat.
4. Makin tinggi precursor yang bersifat glucogenic
(glucose, insuline) akan meninggikan milk fat, sebaliknya noglucogenic dan depo
fat menurunkan asam lemak rantai panjang.
Pembentukan lemak susu dapat dilihat pada gambar
berikut:
Gambar 4.11.
Pembentukan
lemak sus dari dietary fat,
VFA (acetate, BHBA) dan dari glucose
Gambar 4.12.
Synthesis Lemak Susu pada Ruminansia
Pada 2 regine pakan yang terdiri atas control yang
tersusun atas 18 lbs alfalfa hay dan 24 lbs biji-bijian (high roughage), dan
pakan high grain low roughage (HGLR) yaitu 35 lb biji dan 5 lb hay akan memberi
profil CFA rumen dan milk fat seperti tabel berikut
Tabel 4.10.
Profil VFA dari Diet yang berbeda
Diet
|
VFA (molar %)
|
M i l k
|
Acetic
|
Propionat
|
Butirat
|
Valerat
|
Ac/Pr
|
Hasil
Lb/hr/ekor
|
%
|
Control
HGLR
|
,62,4
47,0
|
23,9
39,8
|
12,3
9,4
|
1,4
3,8
|
2,01
1,19
|
57,4
56,7
|
3,21
1,77
|
Jadi terlihat pada tqabel tersebut bahwa ratio
yang rendah antara acetat edan propionat yang terjadi pada diet HGLR
akanmenurunkan kadar lemak susu.
Pada pemberian bicarbonat pada ransum HGLR
denganmaksud untuk menaikkan pH, ternyata memang menaikkan milk fat yaitu naik
1,36% menjadi 2,33%
Di
samping HGLR menurunkan milk fat, pernah dilaporkan pula bahwa feeding
unsaturated FA atau oil (200-300 gr oil/hari) dapat menurunkan milk fat 20-40%,
juga feeding pasture jenis Peral Millet menurunkan milk fat pula. Juga beberapa
peneliti di dalam upaya mengubah komposisi lemak susu dengan jalanmemproteksi
lemak agar tidak mengalami manipulasi oleh microorganisme di dalam rumen.
d. Biosynthesis dan degradasi asam lemak
Dari
alur metabolisme lemak baik pada nnruminansia mapun rumninansia, asam lemak
terbentuk dari degradasi triglycerida pada lumen usus atau rumen. Di samping
itu asam lemak tersusun dari acetyl CoA (2 carbon) yang berasal dapat dari
karbohydrat atau asam amino lewat cyclus creb. Synthesis FA terjadi pada cytoplasma.
Acetic acid + Coenzyme A à Acetyl CoA
Acetyl CoA + CO2 à Malonyl CoA
Malonyl CoA + Acetyl CoA à Butyryl CoA
Butyryl CoA + Acetyl CoA à Coproyl CoA
Coproyl CoA + Acetyl CoA à seterusnya s/d C16
Perbedaan
pembentukan asam lemak pada nonruminansia dan ruminansia adalah hanya terletak
pada sumber substratnya, yaitu pada nonruminansia hanya berasal dari glucose
lewat citrate yang leuar dari mitochondria, sedang pada ruminansia di samping
glucose dan lewat cyclus creb, juga acetate (VFA) yang diproduksi di rumen
dapat menyebutkan ada perbedaan sumber NADPH. Lokasi pembentukan asam lemak
ternyata tidak sama pada semua species.
Babi dibentuk di adipose tissue
Manusia dibentuk di hepar
Sapi /biri-biri
kebanyakan di adipose tissue tetapi dilaporkan juga di hati dan glansula mammae
Ayam hanya di hepar
Tikus baik pada adipose tissue maupun
pada hepar
Degradasi atau catabolisme FA tidak diutarakan
disini, tetapi hanya perlu disebutkan bahwa peecahan asam lemak dilakukan
dengan proses oksidasi yang disebut β-oxidasi.
e. Adipose tissue
Biosynthesis
tryglicerida sudah jelas pada alur metabolisme yaitu:
a. Fatty acyl CoA yang bereaksi dengan glycerol
phosphate membentuk phospholipid seterusnya diubah menjadi diglycerida dan
selanjutnya tryglicerida
b. Atau fatty acyl CoA bereaksi dengan monoglycerida
membentuk diglycerida dan selanjutnya triglycerida
Lipid dalam darah dapat berasal dari penyerapan
chylomicron, synthesis dalam jaringan dan mobilitasi dari depot lemak. Jarang
terjadi konsntrasi tinggi lemak dalam darah yang disebut lipemia, disebabkan
karena proses transformasi dari chylomycron ke tryglicerida dalam jaringan
berjalan sangat cepat.
Lemak dalam darah diangkut oleh lipoprotein
(chylomicron) dengan density dari yang rendah ke density yang lebih tinggi.
Komposisi lipoprotein dapat dilihat seperti tabel di bawah ini:
Tabel 4.11.
Komposisi serum liporpotein
Type*)
|
Density*)
|
Konsentrasi
mg/100 mL
|
Protein
|
TG
|
Phos
phat
|
cholesterol
|
FFA
|
Ester
|
bebas
|
|
Chylomicron
Lipoprotein
Lipoprotein
|
0,96
0,96-1,006
1,006-1,019
1,019-1,063
1,063-1,125
1,125-1210
|
0,50
150
50
350
50
300
|
1
7
11
21
33
57
|
87
52
25
10
11
5
|
8
19
23
22
29
20
|
3
14
31
38
21
12
|
1
7
8
8
6
3
|
1
1
1
3
|
*) Kenaikan
density disebabkan karena meningkatnya protein dan turunnya proporsi lemak
Timbunan
lemak badan berbentuk sebagai tryglicerida, yang dapat disusun dari karbohydrat
maupun oksidasi dari asam lemak. Tryglecerida berperanan sebagai sumber energi,
oleh karena itu proses deposisi dan mobilisasi terus berjalan beriringan. Bila
intake energi berlebihan maka arusnya ke arah deposisi, sedang bila intake
kurang (puasa), arusnya ke arah mobilisasi. Mobilisasi juga berjalan cepat
dalam keadaan stress, exercise, puasa dan diabetes. Mekanisme deposisi dan
mobilisasi berjalan sebagai berikut:
1. Chylomicron yan gberisi tryglicerida, akan
dihydrolisis oleh liproprotein lipase (LPL) atau disebut pula cleaving factor
lipase (CFL). Enzyme berada pada dinding capiler (capiler endothlium). Pada
keadaan makan banyak (sedang makan) aktivitas enzyme ini tinggi.
Hasil hidrolisis tryglicferida adalah
asam lemak bebas (FFA) yang akan menuju ke jaringan depot lemak dan berubah
menjadi acyl CoA yang akan bereaksi dengan a-glycerophosphat dari glycogen
menjadi tryglicerida. Aktivitas deposisi ini juga meningkat oleh pengaruh
glucose dan insuline, yaitu melalui peningkatan aktivitas enzyme LPL dan
pembentukan α-GP.
2. Mobilasi tryglicerida dari adipose tissue disebut
pula lipolysis. Kegiatan in idilakukan oleh tryglicerida lipase yang terdiri
atas 3 enzyme yaitu:
a. Hormon Sensitive Lipase (HSL)
TG DG + FA
b. Diacyl glycerol lipase (DGL)
DG
MG + FA
c. Monoacyl glycerol lipase
MG
glycerol + FA
Mobilisasi lemak dari depo lemak dipengaruhi oleh
beberapa hal yaitu:
a. Syaraf symphatis, yaitu menghasilkan
norepinephrine yang mengaktifkan kerja HSL.
b. Hormon-hormon ACTH, TSH dan glucagon juga
mempengaruhi kerja HSL dengan aktivitas cepat (produksi cAMP meningkat).
c. Hormon-hormon growth hormon dan gluccorticoid yang
mempengaruhi mobilisasi dengan kecepatasn lamban yaitu pada keadaan puasa dan
diabetes.
Sudah diterngkan di depan bahwa macam asam lemak
dalam adipose tissue berbeda diantara species, misalnya:
-
Lard, tinggi
asam lemak unsaturated (lenolic acid), sehingga melting point rendah.
-
Tallow
(mutton), tinggi stearic acid sehingga melting pointnya tinggi.
-
Butter,
banyak asam lemak rantai pendek.
Di dalam hewan sendiri, internal fat lebih banyak
FA saturated daripada external fat.
